Tessuto connettivo

I tessuti connettivi sono definiti tali per la loro funzione di connettere, funzionalmente e strutturalmente, altri tessuti all’interno dell’organismo. Fornisce supporto strutturale e metabolico agli altri tessuti, per questo motivo è stato proposto il termine di “tessuto di supporto”. Sono anche considerati tessuti a funzione trofica (in quanto attraverso di essi avvengono gli scambi nutritizi) e tessuti a funzione meccanica (in quanto comprendono tessuti di sostegno, di protezione degli organi interni o tessuti, come il tendineo, che permettono il movimento muscolo-scheletrico).

Il tessuto connettivo (e quindi tutte le sue diverse tipologie) deriva dal mesenchima. Le cellule mesenchimali, di origine mesodermica, sono di forma irregolare, generalmente allungate e presentano una sostanza intercellulare amorfa, priva di fibre. Le cellule mesenchimali sono pluripotenti, hanno cioè la capacità di differenziarsi in ciascuno dei diversi tipi di cellule connettivali (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti, mastociti, adipociti, globuli bianchi e macrofagi), oltre che in fibrocellule muscolari. Sono quindi un gruppo di tessuti assai eterogeneo, che presentano alcune caratteristiche comuni:

  • le cellule sono separate tra loro da una sostanza definita matrice o sostanza intercellulare, costituita da una componente amorfa (o anista o fondamentale) e da una componente fibrillare (fibre collagene, elastiche, reticolari). La sostanza amorfa è un gel semifluido, ricco di acqua, che favorisce gli scambi di metaboliti e cataboliti attraverso il tessuto connettivo; contiene glucosaminoglicani, alcuni dei quali solforati e legati a proteine a formare proteoglicani;
  • le cellule appartengono a diverse categorie, ciascuna delle quali svolge una funzione specifica:
    • sintesi dei componenti della sostanza intercellulare (fibroblasti);
    • riserva e metabolismo dei lipidi (adipociti);
    • difesa immunitaria e non-immunitaria (mastociti, macrofagi, leucociti);
  • si distinguono cellule fisse (fibroblasti e adipociti, che svolgono tutto il ciclo vitale nel connettivo) e cellule mobili o libere o migranti, che durante il ciclo vitale possono passare dal tessuto connettivo al sangue e viceversa;
  • in alcuni connettivi la sostanza intercellulare è molto abbondante (connettivi propriamente detti, cartilagine, osso), in altri è molto ridotta (tessuto adiposo) o eccezionalmente assente (tessuto cordoide). Alcuni connettivi hanno cellule tipiche (tessuto osseo, cartilagineo, tendineo), altri presentano tipi cellulari numerosi e diversi fra loro (connettivi lassi);
  • derivano tutti da un tessuto connettivo embrionale particolare (mesenchima) privo di forma propria, che riempie gli spazi degli organi in via di differenziamento. Il mesenchima presenta una sostanza intercellulare molto fluida e cellule staminali multipotenti, a forma stellata, che si differenziano originando tipi cellulari diversi;
  • possono sostituirsi l’uno all’altro nell’organismo, come il tessuto cartilagineo dello scheletro embrionale dei vertebrati, che nella maggior parte dei vertebrati adulti è sostituito da tessuto osseo; invece alcuni tipi cellulari possono trasformarsi gli uni negli altri: es. i monociti si possono trasformare in macrofagi, i linfociti B in plasmacellule.

Tipologie di tessuto connettivo

Il tessuto connettivo si divide in tre categorie principali:

  • tessuto connettivo mucoso;
  • tessuto connettivo propriamente detto;
  • tessuti connettivi specializzati.

Tessuto connettivo mucoso

Il tessuto connettivo mucoso (indicato in alcuni testi anche come tessuto embrionale) è un tessuto connettivo povero di fibre che si forma durante lo sviluppo embrionale e persisite nell’adulto limitatamente alla polpa del dente e all’umor vitreo dell’occhio. È composto prevalentemente da una matrice extracellulare di natura idrofilica che gli conferisce una consistenza gelatinosa. Ha un aspetto molto simile al mesenchima embrionale in quanto la sostanza fondamentale è molto fluida; contiene fibre collagene (non presenti nel mesenchima) e fibroblasti. È presente anche nella polpa del dente e nel cordone ombelicale dove prende il nome di gelatina di Wharton.

Tessuto connettivo propriamente detto

Le cellule del tessuto connettivo propriamente detto sono: fibroblasti e fibrociti, mastcellule, istiociti o macrofagi, plasmacellule. Nei tessuti connettivi si trovano inoltre cellule pigmentate (che non originano dal mesenchima) e cellule provenienti dal sangue circolante: il ruolo di difesa immunitaria dei leucociti si realizza nei tessuti connettivi, dove i leucociti arrivano dopo avere attraversato la parete dei capillari sanguigni (diapedesi). I criteri di classificazione del tessuto connettivo propriamente detto si fondano sulla quantità, qualità e disposizione delle fibre (collagene, reticolari, elastiche) presenti nella sostanza amorfa o fondamentale.

Il tessuto connettivo propriamente detto a sua volta è suddiviso in due sottoclassi: tessuto connettivo lasso e tessuto connettivo denso o compatto. Nel tessuto connettivo lasso le fibre sono meno abbondanti e lassamente intrecciate fra loro (con prevalenza della sostanza amorfa). Nel tessuto connettivo denso le fibre sono abbondanti e strettamente addensate (raccolte in grossi fasci paralleli o con disposizione irregolare e disordinata) e conferiscono notevole consistenza al tessuto.

Il tessuto connettivo propriamente detto si divide in:

  • Tessuto connettivo fibrillare: si distingue in due tipologie, una che si presenta con abbondante componente amorfa (tessuto fibrillare lasso) e una che si presenta con fibre collagene addensate fra loro (tessuto fibrillare denso).
    • tessuto connettivo fibrillare lasso (o areolare);
    • tessuto connettivo fibrillare denso (o compatto);
  • tessuto connettivo reticolare;
  • tessuto connettivo elastico.

Tessuto connettivo fibrillare lasso (o areolare)

Il tessuto connettivo fibrillare lasso è caratterizzato dalla presenza di numerose cellule con tipologia variabile mentre la sostanza amorfa è povera di fibre e non particolarmente densa il cui componente è il liquido tissutale (o liquido interstiziale), una sostanza contenente acido ialuronico. È flessibile ed elastico e rende possibile il movimento di formazioni anatomiche ad esso connesse l’una rispetto all’altra. In questo tessuto le fibre si intrecciano lassamente, si dice anche areolare per via del modo in cui appare costituito da piccoli spazi contenenti quasi esclusivamente la componente amorfa.

Forma la tonaca propria degli epiteli di rivestimento e la tonaca sottomucosa degli organi cavi comunicanti con l’esterno (apparato digerente, respiratorio, eccetera). Avvolge tutti gli organi, costituendo lo stroma o connettivo interstiziale (le cellule adipose presenti in questo tessuto svolgono una funzione di protezione meccanica associandosi in masse voluminose: cuscinetti adiposi). Forma la tonaca intima (assieme all’endotelio) e la tonaca avventizia delle arterie, la tonaca media ed avventizia delle vene (assieme a fibrocellule muscolari lisce). Circonda muscoli e nervi, penetra al loro interno circondando i fasci di fibre e le singole fibre. La sostanza fondamentale è abbondante, discretamente fluida, tra le fibre prevalgono quelle collagene rispetto a quelle elastiche e si notano rare fibre reticolari, intrecciate a costituire larghe maglie; sono presenti cellule connettivali di ogni tipo e leucociti provenienti dal circolo sanguigno.

È anche sede di difesa dell’organismo tramite attività fagocitaria e produzione di anticorpi. La maggior parte dei processi di riparazione dei danni tissutali sono da attribuire al connettivo lasso, che colma le soluzioni danneggiate dapprima con vasi sanguiferi e tessuto con numerosi fibroblasti che producono fibre collagene, poi con la formazione di un tessuto cicatriziale in cui, col passare del tempo, diminuiscono cellule e vasi (sclerosi).

Tessuto connettivo fibrillare denso (o compatto)

Il tessuto connettivo fibrillare denso è caratterizzato da numerose fibre formate da collagene di tipo I, organizzate in fasci, anche molto spessi, immerse in una sostanza amorfa e orientate in diverse direzioni nello spazio: a fibre parallele (tendini), a fibre incrociate (cornea), a fibre intrecciate (derma). È un tessuto particolarmente adatto a resistere alle sollecitazioni meccaniche. Le cellule sono meno numerose rispetto al connettivo lasso. Contiene quasi esclusivamente fibrociti.

Il tessuto connettivo denso non presenta confini netti e precisi con il tessuto connettivo lasso. In base alla disposizione delle fibre, si distinguono tre tipi di connettivo fibroso:

  1. tessuto connettivo fibrillare denso a fasci intrecciati. Si trova in particolare nel derma. Presenta scarse cellule (soprattutto fibroblasti) e scarsa sostanza fondamentale. Le fibre (prevalentemente collagene) sono raccolte in grossi fasci stipati, che possono avere andamento parallelo o disordinato. L’orientamento dei fasci in genere è in relazione alla diversa direzione delle sollecitazioni meccaniche. Talvolta si intrecciano a formare una capsula esterna di vari organi, e si parla di tessuto fibroso capsulare. In altri casi, invece, le fibre hanno un decorso anulare a costituire lamelle concentriche e si parla di tessuto fibroso lamellare. Sono presenti anche in tessuti dove si possono verificare aumenti della pressione interna;
  2. tessuto connettivo fibrillare denso a fasci paralleli: a fasci paralleli (nei tendini e legamenti), a fasci incrociati (nella sclerotica e nella cornea), lamellare (nei corpuscoli di Pacini). Scarsa è la presenza della componente amorfa e della componente cellulare, costituita solo da fibrociti. Ne risultano strutture molto resistenti alla trazione, come i tendini e i legamenti. I fibrociti presenti, detti anche cellule tendinee, si dispongono in file allineate parallelamente alle fibre, e dal loro corpo allungato si staccano sottili espansioni che in sezioni trasversali somigliano ad ali; sono chiamati, quindi, anche cellule alate;
  3. tessuto connettivo fibrillare denso a fasci incrociati: è costituito da lamelle sovrapposte in ciascuna delle quali le fibre sono tutte parallele fra loro e incrociano con angoli diversi le fibre di lamelle contigue. Un esempio di tessuto di questo tipo è la cornea, dove le lamelle sono sovrapposte e orientate pressoché ortogonalmente e i fibrociti assumono il nome di cellule corneali o cheratociti.

Tessuto connettivo reticolare

Si trova, come tessuto di sostegno, in vari organi: emopoietici e linfoidi, ghiandole esocrine ed endocrine, fegato, milza, fibre nervose, fibre muscolari, rene. È un tessuto connettivo ricco in fibre reticolari costituite da collagene di tipo III. Queste fibre, nonostante siano costituite da collagene, a causa della diversità dell’organizzazione, delle dimensioni, della specifica funzione e, soprattutto, della forte affinità all’Argento metallico (da qui la denominazione di fibre argirofile) hanno mantenuto il loro nome originario, ossia fibre reticolari o fibre del reticolo. La maggiore affinità verso i coloranti a base d’Argento, che è alla base della colorazione di Bielschowsky per le fibre reticolari, sembra sia da attribuire, più che alle caratteristiche biochimiche dei costituenti le fibre, alla conformazione delle fibre stesse e alla matrice che le circonda.

Dal punto di vista istologico l’unica vera differenza con le altre fibre collagene è data dal fatto che mentre queste sono aggregate in fascetti, le fibre reticolari sono isolate e tendono a formare sottili reticoli. Queste fibre circondano le singole fibre muscolari e le fibre nervose periferiche in modo da isolarle fra di loro, si associano alla membrana basale, subito al di sotto degli epiteli, circondano gli adipociti, formano la sottile trama reticolare che costituisce lo stroma connettivale degli organi linfoidi e delle grosse ghiandole, sia esocrine che endocrine. Nella vita embrionale, durante la trasformazione da tessuto mesenchimale a tessuto connettivo, le fibre reticolari sono le prime ad apparire e solo successivamente gran parte di esse vengono sostituite da fibre collagene.

Tessuto connettivo elastico

Costituisce le membrane elastiche (membrane fenestrate) di tutte le arterie e la tonaca media delle grandi arterie. Si trova anche nei legamenti gialli delle vertebre, nelle corde vocali, nel legamento nucale. Le fibre elastiche sono prevalenti, presentano a occhio nudo un caratteristico colore giallastro (perché spesse e concentrate) e sono riunite in fasci paralleli.

Le diverse strutture che compongono l’organismo devono spesso rispondere a sollecitazioni meccaniche o assolvere a funzioni di scorrimento o scivolamento. Il tessuto connettivo, che ha il compito di assecondare questi movimenti , deve avere una struttura elastica capace di rispondere ad eventuali sollecitazioni ma che, una volta terminate, possa riportare la struttura alla forma e alla dimensione originarie, senza deformazioni. Questo tipo di connettivo viene detto elastico. Il tessuto connettivo elastico è composto da fibre non birifrangenti, diverse quindi da quelle del connettivo collagene, formate da elastina, da sostanza amorfa e da fibrillina.

Nella sua organizzazione microscopica il tessuto connettivo elastico può essere organizzato prevalentemente in fibre parallele (come nel legamento nucale dei ruminanti, nei tendini e nei legamenti della colonna vertebrale nell’uomo) o in fibre, più o meno numerose, sparse tra le fibre collagene (epiglottide, orecchio esterno, vescica urinaria). Nella parete delle arterie non vi sono fibre e l’elastina si presenta sotto forma di lamine fenestrate dette membrane elastiche.

Macroscopicamente, il connettivo elastico è facilmente distinguibile per la leggera colorazione giallognola che l’elastina dà a questo tessuto, invece, a livello microscopico, lo possiamo riconoscere solo grazie a colorazioni specifiche elettive a base di resorcin-fucsina (Weigert) o di aldeide-fucsina (Halmi) che danno a questo tessuto la classica colorazione viola-nera intensa.

Tessuti connettivi altamente specializzati

Si definisce tessuto connettivo altamente specializzato un tipo di tessuto che per le sue peculiari funzioni assume caratteristiche istologiche tali da distinguerlo chiaramente dagli altri tessuti connettivi. I tessuti connettivi altamente specializzati sono:

  • tessuto adiposo;
  • tessuto cartilagineo;
  • tessuto osseo;
  • tessuto linfoide;
  • sangue.

Nota: il tessuto cartilagineo ed il tessuto osseo vengono comunemente definiti tessuti connettivi di sostegno.

Tessuto connettivo a costituzione cellulare

Questi connettivi sono caratterizzati dalla presenza di scarsissima sostanza fondamentale tra le cellule. I connettivi a costituzione cellulare sono:

  • l’endotelio;
  • il tessuto cordoide;
  • il tessuto adiposo (bianco e bruno).

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