Giunzione cellulare

Le giunzioni cellulari servono a mantenere l’adesione tra le cellule dell’epitelio o tra le cellule e la matrice, e possono essere di due tipi:

  1.  Adesione tramite proteine di membrana specifiche (specie della famiglia delle immunoglobuline: ICAM Molecole di Adesione Intercellulare, NCAM neuronali, ECAM epiteliali, JAM giunzionali, VCAM vascolari, PECAM endoteliale-piastriniche);
  2. Adesione tramite aree specializzate della membrana cellulare (giunzioni intercellulari).

Le giunzioni cellulari a loro volta si possono dividere in tre grossi tipi:

  1. Giunzioni occludenti (Tight Junctions): specializzazioni del dominio laterale, formano una cintura attorno alla cellula rendendo lo spazio intercellulare impermeabile al passaggio di molecole di vario genere (barriera epiteliale) e delimitano le aree specializzate della membrana cellulare deputate all’assorbimento o alla secrezione (le proteine apicali non possono migrare oltre le giunzioni), che si trovano quindi verso la parte apicale; mantengono i gradienti ionici necessari al funzionamento dei meccanismi di trasporto attraverso la membrana. Queste giunzioni sono composte da diverse proteine transmembrana: occludine, claudine e JAM (Junctional Adhesion Molecules) che interagiscono con le stesse proteine esposte sulla membrana della cellula adiacente in modo omofilico (il simile che attira il proprio simile) da una parte, e dall’altra (intracellulare) con proteine ZO-1 e ZO-2 (Tight Junction Proteins) a loro volta associate a microfilamenti di actina; si trovano specialmente nell’epitelio intestinale, ma in genere fra le cellule che hanno ruolo di assorbimento o di secrezione.
  2. Giunzioni ancoranti: specializzazioni del dominio baso-laterale, vengono a loro volta divise in giunzioni cellula-cellula (Giunzioni Aderenti e Desmosomi) e giunzioni cellula-matrice (Contatti Focali ed Emidesmosomi); conferiscono resistenza, stabilità e coesione meccanica alle cellule epiteliali legando il citoscheletro a quello delle altre cellule o alla matrice, specialmente negli epiteli intestinali.
    • Giunzioni aderenti: si presentano ultrastrutturalmente come una placca fioccosa di materiale elettrondenso che aderisce alla membrana cellulare delle cellule colonnari o cubiche, e nella cui struttura si inseriscono filamenti di actina; si forma una cintura di adesione, in cui l’actina corticale (presente sotto la membrana apicale) converge nelle giunzioni a formare fasci compatti visibili al microscopio ottico come una banda eosinofila (trama terminale). La struttura generale è di tipo omofilico: le caderine si legano a quelle della cellula vicina da una parte, dall’altra si legano a catenine, α-actinina e actina corticale, mentre le caderine stesse sono stabilizzate da uno ione Ca2+.
    • Il contatto focale è una giunzione che utilizza i filamenti di actina del citoscheletro, ma àncora la membrana cellulare alla matrice, invece che ad un’altra cellula: la struttura è simile a quella delle giunzione aderenti, ma usa l’integrina, che si lega alla fibronectina extracellulare (laminina della lamina basale, collagene, vitronectina, ecc…) da una parte e a talina, vinculina, α-actinina e quindi actina, rispettivamente, dall’altra.
    • I desmosomi sono giunzioni cellula-cellula, che invece di usare i microfilamenti, si ancorano ai filamenti intermedi: proteine transmembrana come la desmogleina e la desmocollina (famiglia delle caderine) interagiscono omofilicamente e si associano a desmoplachina intracellulare, che può a sua volta essere associata a placofillina e placoglobina, infine alla placca si uniscono i filamenti intermedi, che nell’epidermide sono rappresentati da tonofilamenti di cheratina (Desmosomi a Macchia).
    • Gli emidesmosomi sono simili ai desmosomi, ma invece tramite essi i filamenti intermedi sono collegati alla membrana basale (lamina densa). Questi diversi tipi di giunzioni ancoranti sono presenti ed associate nella cellula per aumentare l’effetto di stabilizzazione meccanica dell’intero tessuto.
  3. Giunzioni comunicanti (Gap Junctions): specializzazioni di membrana che consentono il passaggio di molecole (diffusione selettiva) da una cellula all’altra, specialmente presenti alla base dei microvilli: sono formate da due emigiunzioni (connessoni) che a loro volta sono composti da sei proteine (connessine). Queste giunzioni permettono il passaggio soprattutto di ioni che di solito non potrebbero passare, permettendo anche l’accoppiamento elettrico fra cellule, sono infatti molto presenti nelle cellule durante l’embriogenesi come sincronizzatori della segnalazione intercellulare; la regolazione del canale avviene tramite il pH e la concentrazione di Ca2+: chiusi con basso pH e alta concentrazione di calcio, aperti con alto pH e bassa concentrazione di calcio.

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